aig Ts TU TH

CAT oi abe oh op ot Em wire RAP Baars

oh ant À M athe Baer Er Eng Paz A pier das 19; PACE AT Rene od Aa IA DE Li se A AA. A POCA

PAT

EHE, CECA PE CLONI

OT ali

re parta ran nee PURE TE ET tm te Ae de an abot Pen À ne RE EHEN

Den Era

“ne E,

ce ee ps

BEE CAE ate FE pertimztizai Der = Se EEE Fr Po 2 7 PP ee PANNE ge de a ae 4 TRE RTE > Gah CE Frater ZI ee Te ee

vette MENT

argine dina Sie

Ye à LR NE È x ditta an, Sas INECTERO pren SE

ees

> suas

eds ae eres ROSES

EU

in.

RS

a,

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 105 FASCICULE 3

Publication subventionnée par l'Académie suisse des Sciences naturelles et la Société suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT Directeur du Muséum d'histoire naturelle de Genève

FRANÇOIS BAUD Conservateur au Muséum d'histoire naturelle de Genève

CHARLES LIENHARD Chargé de recherche au Muséum d’ histoire naturelle de Genève

Comité de lecture

Président: Ivan LÔBL Muséum de Genève

Il est constitué en outre du président de la Société suisse de Zoologie, du directeur du Muséum de Genève et de représentants des Instituts de zoologie des universités suisses.

Les manuscrits sont soumis à des experts d’ institutions suisses ou étrangères selon le sujet étudié. | La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: biogéo- graphie, systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6

Internet: http://www.geneva-city.ch:80/musinfo/mhng/publications/revues.htm

PRIX DE L'ABONNEMENT:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse

ANNALES

de la

SOCIETE SUISSE DE ZOOLOGIE

et du

MUSEUM D'HISTOIRE NATURELLE de la Ville de Geneve

tome 105 fascicule 3 1998

E : EI GENEVE SEPTEMBRE 1998 ISSN 0035 - 418 X

SMIT HSonza

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 105 FASCICULE 3

Publication subventionnee par l'Académie suisse des Sciences naturelles et la Societe suisse de Zoologie

VOLKER MAHNERT Directeur du Museum d'histoire naturelle de Geneve

FRANCOIS BAUD Conservateur au Museum d'histoire naturelle de Geneve

CHARLES LIENHARD Chargé de recherche au Muséum d’histoire naturelle de Geneve

Comite de lecture

President: Ivan LOBL Museum de Geneve

Il est constitué en outre du président de la Société suisse de Zoologie, du directeur du Muséum de Geneve et de représentants des Instituts de zoologie des universites suisses.

Les manuscrits sont soumis à des experts d’institutions suisses ou étrangères selon le sujet étudié. La préférence sera donnée aux travaux concernant les domaines suivants: biogéo- graphie, systématique, écologie, éthologie, morphologie et anatomie comparée, physiologie.

Administration

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6

Internet: http://www.geneva-city.ch:80/musinfo/mhng/publications/revues.htm

PRIX DE L'ABONNEMENT:

SUISSE Fr. 225.— UNION POSTALE Fr. 230.—

(en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent étre adressées à la rédaction de la Revue suisse de Zoologie, Muséum d'histoire naturelle, C.P. 6434, CH-1211 Genève 6, Suisse

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 105 (3): 465-485; septembre 1998

Evaluation de l’entretien des prairies seches du plateau occidental suisse par le biais de leurs peuplements arachnologiques (Arachnida: Araneae)*

Stefano POZZI", Yves GONSETH? & Ambros HANGGI

! Muséum d'histoire naturelle, Case postale 6434, CH-1211 Genève 6. 2 CSCF, Terreaux 14, CH-2000 Neuchâtel.

3 Naturhistorisches Museum, Augustinergasse 2, CH-4001 Basel.

Evaluation of dry grassland management on the Swiss occidental plateau using spider communities (Arachnida: Araneae). - Dry grass- land is a seriously endangered habitat in Switzerland. Within the frame- work of the Swiss Dry Grassland Inventory, the question of whether current management techniques meet the protection requirements was asked. The current research, using spiders as representatives of many epigeic groups, was expected to show what influence the management has on the small animal fauna. For that reason, a valuation method was developed which is based on the assessment of all the captured species at any given site, and does not only consider a few indicator species. It takes into account habitat fidelity and the rarity of individual species. The study showed that very extensive use (mowing in autumn, if possible not in every year) is required for the conservation of the most valuable dry grass- land possible. Grazing, either by sheep or cattle, was discovered to be less favourable. Rotation of used and fallow sections of a site is recommended. In areas with different uses in consecutive years, it has been shown that spiders react quickly to changes in use and are therefore good bioindi- cators. Spiders should therefore be used in the future in case studies for the description of the actual condition or development of specific habitat types, together with other parameters such as vegetation.

Key-words: Araneae - ecology - habitat quality evaluation - dry grassland - conservation management - Switzerland.

INTRODUCTION

Les prairies seches constituent les milieux herbacés les plus riches en especes végétales et animales de Suisse (ANTOGNOLI et al. 1995). Elles se caractérisent par des communautés végétales qui poussent sur des terrains pauvres en substances nutritives et

*Cet article fait partie de la these du premier auteur a l’Université de Genève sur |’ étude des araignées des prairies sèches en tant que bioindicateur de la qualité du milieu, projet 753-V A-1116/00 de I’ Office fédéral de l’environnement, des forêts et du paysage (OFEFP).

Manuscrit accepté le 19.02.1998.

466 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HÄNGGI

qui souffrent d’un manque d’eau périodique. Ces Ecosystemes sont semi-naturels, ils ont été créés et maintenus par les activités agricoles traditionnelles non mécanisées, essentiellement le paturage et la fauche.

En Suisse, la disparition progressive des prairies sèches a encouragé 1’ Office fédéral de l’environnement à actualiser l’inventaire de ces milieux. Dans cette logique, les responsables du projet ont reconnu la nécessité d’étudier l’impact de leur entretien sur les communautés animales épiédaphiques. Parmi-celles-ci, les araignées sont connues pour fournir un bon reflet de l’état de leur habitat (CLAUSEN 1986; MAELFAIT et al. 1989; BAUCHHENSS 1990; PLATEN 1993; GONSETH & MULHAUSER 1995; Pozzı 1996). Present dans tous les biotopes terrestres, ce groupe d’arthropodes très abondants comprend beaucoup d’espèces dont les peuplements sont révélateurs de conditions écologiques précises (HANGGI er al. 1995; SCHULZ & FINCH 1996).

Grâce aux méthodes d’ordination canonique partielle, Pozzi & BORCARD (soumis) ont montré que les peuplements d’araignées des prairies sèches sont influ- encés, d’une part, par leur environnement naturel et d’autre part, par leur entretien par l’homme. GONSETH (1985), LÖRTSCHER er al. (1994), ANTOGNOLI et al. (1995), BAUR et al. (1996) ont utilisé les araignées pour évaluer la qualité de prairies seches et l’effet de différents modes d’exploitation. Ces travaux montrent que l’évolution de la faune arachnologique des prairies sèches est intimement liée à l’évolution de leur végétation et par conséquent au traitement qu’elles subissent, mais ne proposent pas de méthode précise pour évaluer la qualité d’une station.

La présentation détaillée d’une méthode d’évaluation de la qualité des prairies seches par le biais des araignées, basée sur les travaux de HANGGI (1987, 1990), est la principale originalité de notre travail dont les buts étaient les suivants:

comparer les effets de différents types d’entretien des prairies sèches sur leur peuplement arachnologique;

définir des mesures susceptibles d'améliorer leur qualité respective pour la faune;

~~ souligner l’intérét d’utiliser la faune, et plus particulièrement les araignées, comme outil supplémentaire d'appréciation des mesures de gestions adoptées pour assurer leur conservation.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

STATIONS

En 1995 et 1996, 40 stations ont été étudiées dans les régions de basse altitude (355 à 800 m) du pied du Jura vaudois, dans le canton de Genève, et dans le pays de Gex en France. Ces stations sont décrites par Pozzi (1997). D’après la typologie des milieux de Suisse (GALLAND & GONSETH 1990), les prairies étudiées peuvent être attribuées aux unités de végétation suivantes: a) prairies très sèches, b) prairies sèches typiques, c) prairies sèches légèrement amendées. Elles se caractérisent toutes par la dominance du brome dressé (Bromus erectus). Afin de ne pas compliquer l’inter- prétation des résultats par des effets de lisière (HEUBLEIN 1983; HANGGI 1993a;

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES 467

BEDFORD & USCHER 1994), le choix des surfaces s’est porté principalement sur des terrains homogènes, aussi bien du point de vue de l’entretien que du point de vue du type de végétation. En ce qui concerne les modes d’entretien, les types suivants ont été sélectionnés: a) paturage bovin (6 stations), b) paturage ovin (6 stations), c) fauchage précoce (mi-juin) (8 stations), d) fauchage tardif (automnal) (7 stations), e) entretien irrégulier (4 stations), f) station abandonnée (9 stations). Il faut souligner que la plupart des entretiens sont extensifs. Si l’exploitation devient intensive (surpâturage, fauchage trop précoce, engraissement) les prairies sèches se transforment rapidement en prairies grasses (ANTOGNOLI ef al. 1995).

RÉCOLTES DES ARAIGNÉES

La récolte des données arachnologiques a été effectuée avec des pièges au sol (Barber): gobelets blancs en polypropylène de 7 cm de haut et 7 cm de diamètre, remplis au tiers d’un liquide conservateur (formaldéhyde 4%). Les pièges (trois par station) étaient disposés en triangle au centre de la parcelle. Ils ont été vidés chaque quinzaine, d’avril à novembre (protocole selon HANGGI 1989). Le matériel sera déposé au Muséum d'histoire naturelle de Genève et au Naturhistorisches Museum de Bâle.

Le piège «Barber» est un piège d’activité particulièrement efficace pour l’étude de la macrofaune la plus mobile du sol, de la litière ou de la strate herbacée. Il est inadapté à la capture des espèces sédentaires (araignées à toile par exemple) dont l’activité au sol est, par définition, très limitée ou pour les espèces dont l’essentiel de l’activité a lieu sur les buissons, sur les troncs, les branches ou dans la couronne des arbres. Les résultats qualitatifs et semi-quantitatifs obtenus par cette méthode de piégeage ne concernent donc qu’une partie seulement des peuplements des milieux étudiés et ne permettent pas d’obtenir un reflet fidèle de la diversité réelle d’un milieu à forte structure tridimentionnelle. Par contre, les données rassemblées avec cette méthode sont extrêmement efficaces pour effectuer une comparaison des diverses stations prairiales choisies dans le cadre de cette étude.

LISTE DES ABRÉVIATIONS

Les abréviations suivantes sont utilisées dans l’évaluation des stations, les résultats et la comparaison des stations par type d’entretien:

AB stations abandonnées

CLpEU classes de pourcentage des espèces euryèces CLVMI et CLVM2 classes des indices VMI et VM2

CEV ST: classes de valeur stationnelle globale (VST) CLVSTH classes de valeur stationnelle théorique (VSTH) EI stations entretenues irrégulièrement

F indice de fidélité des espèces

BE stations fauchées précocement

ET stations fauchées tardivement

HVL milieu de haute valeur

IVL milieu intéressant de valeur limitée

NIND nombre d’individus

NOS nombre d’observations en Suisse (versant nord des Alpes uniquement)

468 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HÄNGGI

NSP nombre d’especes

PB stations paturées par des bovins

pEU pourcentage des espèces euryèces

PO stations pâturées par des ovins

R indice de rareté des espèces

st. station

SUM somme des indices VMI et VM2

SVP milieu sans valeur particuliere

THVL milieu de tres haute valeur

UGBN charge en bétail, nombre UGB pour 100 jours de pature V valorisation: SVP, IVL, VAL, HVL et THVL

VAL milieu de valeur

VM indices VMI et VM2

VMI indice de valeur stationnelle VM1 = CLpEU * CLVST VM2 indice de valeur stationnelle VM2 = CLpEU * CLVSTH VSP valeur spécifique VSP = R * F

VST valeur stationnelle globale VST est la somme dies VSP d’une station

EVALUATION DES STATIONS

Plusieurs méthodes ont été proposées pour |’ évaluation d’un milieu du point de vue de la protection de la nature (littérature compilée dans MARTI & STUTZ 1993). Elles présentent différents objectifs: Evaluation qualitative d’un site, Evaluation des effets des mesures de gestion, évaluation a différents niveaux de perception de l’espace: paysage, milieu complexe ou station. En Allemagne, plusieurs auteurs ont proposé des méthodes pour des évaluations plutöt globales en considérant différents facteurs abiotiques et divers groupes biologiques (PLACHTER 1992, 1994; HOLSTEIN 1995; BEINLICH ef al. 1995):

La methode utilisée ici se base sur les travaux de HANGGI (1987) et sur leurs développements ultérieurs (HANGGI 1990). Elle n’est pas basée sur l’ensemble de la faune mais est au contraire focalisée sur les araignées. Cette approche est fondee sur «l’hypothèse» qu’une valorisation «globale» n’est pas réaliste, car ce qui semble béné- fique pour un groupe (lépidoptères par exemple) ne l’est pas forcément pour un autre groupe (araignées par exemple) puisque leur biologie et leurs exigences écologiques sont totalement différentes. D’ autre part, cette méthode prend en considération toutes les especes «piégées» dans une station. Nous pensons en effet, que la valeur d’une station ne peut étre définie seulement a partir de quelques especes indicatrices: la présence de certaines espèces de faible valeur (espèces typiques des stations entretenues de manière très intensive) peut être un indice précoce de changement des conditions du milieu méme si toutes les especes indicatrices de bonne qualité sont encore présentes.

Cette méthode, qui se fonde sur l’étude du peuplement arachnologique d’une station, tient compte de paramètres importants pour l'évaluation de sa qualité: la rareté des espèces capturées et leur fidélité au biotope (Fig. 1). Contrairement aux indices de diversité, qui ne tiennent compte que du nombre d’espèces différentes capturées dans une station et de la distribution d’abondance de ces espèces, cette méthode privilégie la spécificité des peuplements par rapport aux habitats présents. Ainsi, elle permet de ne

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES 469

pas sous-estimer la qualité des biotopes tres homogenes renfermant peu d’especes mais dont les liens avec les conditions du milieu sont très étroits (espèces sténoèces) et parallélement de ne pas surestimer les stations riches en especes ubiquistes (euryeces). Par exemple, une roseliére renferme peu d’especes mais de valeur spécifique élevée tandis que certains milieux artificiels bien structurés ont un grand nombre d’especes triviales.

Cette méthode a été développée afin de déterminer la valeur de chaque station et de faciliter la comparaison des résultats obtenus. Pour cela, nous avons attribué deux indices distincts aux différentes especes capturées. Ces indices sont les suivants:

RARETE (R)

La notion de rareté est intimement liée à la répartition des espèces. Cet indice, qui oscille entre 1 et 6, est basé sur les connaissances faunistiques actuelles provenant de nombreuses publications (MAURER & HANGGI 1990; HANGGI 1993b; BAUR ef al. 1996; Pozzı 1996). Certaines modifications ont donc été apportées aux indices retenus par HANGGI (1990). Ces modifications ont en outre entraîné une révision des limites des classes préalablement établies.

classes rareté NOS % N % NSP

1 espece banale NOS > 30 PET 9.6

2 espèce très commune 30 > NOS > 20 20.0 1226

3 espece commune 20 > NOS > 12 15.8 18.4

4 espèce peu commune 12 > NOS > 6 1742 21.8

5) espece rare 6 =NOS > 2 16.3 25.4

6 espèce très rare 22 NOS 13.0 al NOS Nombre d’observations en Suisse (versant nord des Alpes uniquement) TN Pourcentage du nombre d’espèces recensées pour l’étude des prairies sèches %NSP Pourcentage du nombre d’espèce total d’après la littérature

limites des classes x? + x avec x = 1, 2, 3,4 et 5

FIDELITE (F)

La fidélité d’une espèce a un habitat précis livre de précieuses indications sur ses exigences écologiques. Cet indice, qui oscille entre 1 et 6, est principalement basé sur les connaissances écologiques actuelles (MAURER & HANGGI 1990 et HANGGI er al. 1995) et sur les connaissances que nous avons acquises pour les milieux du nord des Alpes en Suisse. Cette remarque sous-entend que la valeur de l’indice atrribué a une espèce donnée ne peut être reprise sans autre pour l’Evaluation de stations appartenant a une autre region. De manière générale, un indice de faible valeur est attribué a une espèce peu exigeante fréquentant différents milieux de structure peu précise; un indice de valeur élevée est attribué a une espèce liée a un milieu de structure précise. La

signification de l’indice attribué a chaque espèce est la suivante:

470 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HANGGI

CRITERES TRIVIALITE RARETE STATUT

pourcentage des espèces euryéces

Nb de stations connues au nord des alpes

Expression des

Spee ER Fidélité au biotope differents criteres

pEU

Valeur spécifique VSP=R*F

Standardisation des critéres

Valeur stationnelle globale VST => VSP

Valeur stationnelle théorique VSTH = VST/ NSP

See onecoencoenoh=

Classes de % des espèces! Classes de valeur euryéces stationnelle globale CLpEU CLVST

Classes de valeur stationnelle théorique CLVSTH

'

VM2 CLpEU * CLVSTH

Classification CLVM2

Estimation de la valeur de chaque station

Classification CLVMI

SVP: SUM =< 8 IVL: SUM =< 18 VAL: SUM =< 32 HVL: SUM =< 50

THVL: SUM =< 72

Fic. 1. Méthode d’évaluation des stations. SVP= sans valeur particuliere; IVL= interessant, de valeur limitée; VAL= de valeur; HVL= de haute valeur; THVL= de très haute valeur.

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES 471

JE espèce très peu exigeante et/ou tolérant les milieux artificiels - euryece (sans exigence), ubiquiste - ex: forêts et milieux ouverts, secs et humides, zones très artificielles

espèce peu exigeante, présente dans plusieurs milieux de structure différente mais absente des milieux très artificiels - euryèce - ex: forêts et milieux ouverts, secs et humides

i

SI espèce peu exigeante, présente dans différents milieux de structure «particu- lière» - mésoèce, sans exigences particulières - ex: milieux ouverts, secs et humides

4: expèce exigeante, liée à quelques types de milieux précis - mésoèce (avec exigences) - ex: milieux ouverts, secs

DE espèce exigeante, liée à un type de milieu bien précis - sténoèce modérée - ex: prairies seches

6: espèce très exigeante, liée à des conditions bien particulières d’un type de milieu bien précis - sténoèce stricte - ex: prairies seches ouvertes à rocaille (sur sol peu profond)

ESTIMATION DE LA VALEUR D’ UNE STATION

Le produit des deux indices retenus (R * F) donne la «valeur» de chaque espece (VSP = valeur spécifique). La valeur stationnelle globale (VST) est calculée en effec- tuant la somme des valeurs des espéces qui y ont été observées. Cette valeur transitoire peut ensuite être reprise directement comme une mesure d’évaluation de la qualité d’une station. Toutefois, VST favorisera les milieux dont le nombre d’espèces est élevé (milieux à forte structure tridimensionnelle par exemple) au détriment des milieux plus homogènes. Ainsi, on a choisi une méthode qui permet de reprendre les deux aspects les plus importants pour une évaluation (diversité et spécificité) représentées par les deux indices VMI et VM2 (Fig. 1).

COMPARAISON DES INDICES VM1 ET VM2

Les indices VMI et VM2 expriment des aspects différents de la qualité d’une station donnée. VMI favorise les stations ayant une haute diversité faunique (milieux mosaiques, écotones); VM2 favorise plutöt les milieux abritant une faune particuliere (milieux extrêmes: homogènes, très stables). Ces deux indices sont donc complé- mentaires (et non contradictoires). De maniére générale si leur valeur respective est élevée, la qualité de la station concernée n’en est que plus évidente. En outre, les écarts importants qui les séparent parfois soulignent particulierement bien la présence de milieux extrémes dans une étude donnée (par exemple: une roseliere aura VM2 tres haut et VMI bas; tandis qu’un milieu mosaïque aura VM2 bas et VMI très haut).

Afin d’intégrer ces deux aspects de notre méthode d’évaluation dans la hiérar- chisation définitive des stations, nous avons effectué la somme de ces deux indices (SUM = VMI+VM2) et réparti les résultats obtenus dans les catégories SVP, IVL, VAL, HVL et THVL en tenant compte des limites de classe présentées ci-dessous:

472 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HÄNGGI

SVP: milieu sans valeur particuliere SUM <8

IVL: milieu intéressant de valeur limitée SUM < 18 VAL: milieu de valeur SUM < 32 HVL: milieu de haute valeur SUM < 50 THVL: milieu de trés haute valeur SUM < 72

limites des catégories: x? + x? avec x = 2, 3, 4, 5, 6

Le recours aux variables suivantes permet d’obtenir les indices de valeur stationnelle VMI et VM2:

pourcentage d’espèces euryèces (PEU) exprimé en classes de pourcentage d'espèces euryèces (CLpEU)

valeur stationnelle globale (VST, soit somme de toutes les valeurs spécifiques), exprimée en classes de valeur stationnelle globale (CLVST)

si valeur stationnelle théorique (VSTH, soit VST divisé par le nombre d’espèces (NSP)), exprimée en classes de valeur stationnelle théorique (CLVSTH).

HANGGI (1990) répartissait les indices suivants dans 4 classes différentes. Compte tenu de la bonne qualité générale des milieux que nous avons choisis et de notre objectif final (proposition de mesures de gestion susceptibles d’améliorer la qualité de toutes les stations étudiées), il nous a toutefois semblé nécessaire de les répartir en 6 classes afin de mieux distinguer les stations de valeur.

CLASSES DE POURCENTAGE DES ESPECES EURYECES (CLPEU)

Le pourcentage des espèces euryèces (pEU) est une variable importante pour l’évaluation de la qualité d’une station (Fig. 1). Plus ce pourcentage est élevé, plus le milieu est banal, ou en d’autres termes, plus pEU est faible, plus le milieu est peuplé d’araignées exigeantes (HANGGI 1987). Sous le terme d’euryèces sont comprises les espèces appartenant a la classe de fidélité 1. Les limites de classe sont les suivantes:

1: pEU > 30% 1: 25% < pEU < 30% 3: 20% < pEU < 25% 4: 15% <pEU<20% 5: 10% < pEU < 15% 6: pEU < 10%

CLASSES DE VALEUR STATIONNELLE GLOBALE (CLVST)

Les limites de classe de valeur stationnelle globale ont été déterminées sur la base d’une station théorique présentant un nombre moyen de 45 espèces (moyenne des stations étudiées) dont la valeur spécifique serait égale à 2.25 (F=R=1.5 VSP=2.25 VST=101.25), a 4 (F=R=2 VSP=4 VST=180), a 6.25 (F=R=2.5 VSP=6.25 VST= 291.25), 29 (F—R=3 VSP=9 VSil—405) et a 12°25 (F=R=3:5 VSP-P25NSIT 5525)

1S ASSESS ODES) 2: 101.25 < VST < 180 3: 180 < VST < 281.25 4: 281.25 < VST < 405 5: 405 < VST < 551.25 6: VS7>53125

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES 473

CLASSES DE VALEUR STATIONNELLE THEORIQUE (CLVSTH)

Les limites des classes de valeur stationnelle théorique proviennent des valeurs spécifiques théoriques (2.25 pour F=R=1.5; 4 pour F=R=2; 6.25 pour F=R=2.5; 9 pour E=R—3 12 25 pour —R=3.5)

IE VS THs 2.25 2: 2.25 <NSTH<4 3: 4 < VSTH < 6.25 4: 6.25 < VSTH $9 5s VW SE S25 6: VSTH >12:25

CLASSES DES INDICES VM1 ET VM2 (CLVMI ET CLVM2)

1: VM=1 2:1<VMS4 3:4<VM<9 4:9<VM< 16 5: 16<VM<25 6:25 < VM < 36

limites des classes: x? avec x = 1, 2, 3, 4,5, 6

Le choix des facteurs d’estimation des milieux et les notes attribuées aux diffé- rentes espéces recensées ont été fixées pour cette étude précise. Ils sont donc susceptibles de subir certaines modifications en fonction de l’évolution de nos connais- sances faunistiques et écologiques. Toutefois, dans le cadre de ce travail, ces variations potentielles sont tamponnées par le grand nombre de sites inventoriés et d’especes recensées par station. De plus, les araignées des milieux ouverts sont assez bien connues (THALER 1985; GONSETH 1985; DELARZE 1987; BAUCHHENSS 1990; MAURER & Hänccı 1990; HANGGI 1992; LÖRTSCHER et al. 1994; HANGGI et al. 1995, 1996; BAUR et al. 1996).

RESULTATS

Au total, 22057 individus adultes appartenant a 215 especes ont été récoltés avec les pieges Barber. Les résultats bruts (nombre d’individus de chaque espéce par station) sont publiés ailleurs (Pozzi 1997). Pozzi & HANGGI (1998) présentent les principaux résultats taxonomiques et faunistiques. Les analyses présentées dans le Tab. 1 ont été faites a partir du statut de rareté et de fidélité de chaque espece (Tab. 2).

La Fig. 2 présente les résultats des évaluations des 40 stations en fonction des différents types d’entretien. Les modifications de la méthode HANGGI (1990) apportent une plus grande clarté dans la répartition des stations de valeur (partie droite de la figure) mais ne modifient pas fondamentalement leur classement respectif (hiérarchi- sation). Cette amélioration de la méthode permet une meilleure Evaluation des sites et de leur entretien.

Premiérement, nous constatons une proportion importante de stations de «valeur»: plus des 3/4 des stations étudiées appartiennent aux catégories VAL, HVL et THVL, seules quelques stations appartiennent à la catégorie SVP (Fig. 2). Cette répartition très inégale des stations dans les 5 catégories susmentionnées trouve son origine dans leur choix initial. Il n’a pas été réalisé au hasard, mais bien au contraire en sélectionnant essentiellement des prairies séches c’est-a-dire des stations qui a priori étaient de valeur.

474 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HÄNGGI

TAB. 1. Tableau des indices des différentes stations regroupées par type d’entretien.

st15 | st27 | st33 | st34 | st36 | st45 | st49

6.4 8.8

23.7 | 15.9 | 28.1 | 31.8 een

CHISRENSISEESENEN (m ||:

3

VAL | VAL | IVL

NIND= nombre d’individus; NSP= nombre d’especes; VST= valeur stationnelle globale; VSTH= valeur stationnelle théorique; pEU= pourcentage des espèces euryèces; CLpEU= classe de pEU; CLVST= classe de VST; CLVSTH= classe de VSTH; VM1/2= indice VM1/2; CLVM1/2= classe de VM1/2; SUM= VM1+VM2; V= valorisation; stl= station no.1; xAB= moyennes des stations abandonnées: xFT= moyennes des stations fauchées tardivement; xFP= moyennes des stations fauchées précocement; xEI= moyennes des stations entretenues irrégulièrement; xPO= moyennes des stations paturées par ovins; XPB= moyennes des stations paturées par bovins; SVP= sans valeur particulière; IVL= intéressant, de valeur limitée; VAL= de valeur; HVL= de haute valeur; THVL= de très haute valeur.

475

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES

‘SUQUUQ =f {UO[QUEUD =] ‘pue]o) =H :oddıy e] =9 10 4 ‘uopuoypy = ‘seg[mano =q ‘»uuog -9P-914 =O {THOA-9P-UINON =q !DIPA-PP-UInNoW =V ‘96 19 SH US sddIpMa SUONE]S = :uoneJs e] op OLQWINU = [] !(suoneJs Sap %) UONESLIOJEA =A TNA+IINA =WNS ‘neea amey son op =TAHL ‘INOJPA oiney op =TAH :In9feA op =TVA :Pallun] Ina op ‘JUESSOIQUI =TA] ‘o1orpnonsed INg[va sues =qAS ‘saguuopuege SUOHEIS =GVY ‘JUQUIDAIPIE] sagyone} SUONEIS = A JUIWI90991d sagyone} SUONEIS =44 ‘USWIdIIT[NSIL1 sonuaja.nus suonels =]q ‘sutAo sed saainjed suonrys =Od ‘sulaog Jed saainjed suogels =qq ‘USNANUS | 2P UONIUOJ Ud sUONEIS Sap sIMo[ea Sap neajgeL ‘7 “Ol

(% St) TAH (% 0€) TVA (% OD) TAI

476 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HÄNGGI

TAB. 2. Tableau du statut de fidélité et de rareté des différentes espèces capturées. Nomenclature et systématique selon MAURER & HANGGI (1990); F= indice de fidélité; R= indice de rareté.

espèce

Walckenaeria dysderoides

Walckenaeria furcillata

Dysdera crocata

Walckenaeria monoceros

Bathyphantes gracilis

Harpactea hombergi

Centromerita bicolor

Harpactocratus drassoides

Centromerita concinna

Zodarion italicum

Centromerus dilutus

Pachygnatha degeeri

Centromerus incilium

Aculepeira ceropegia

Centromerus serratus

Araneus diadematus

Centromerus sylvaticus

Hypsosinga albovittata

Diplostyla concolor

Hypsosinga sanguinea

Lepthyphantes arenicola

Neoscona adianta

Lepthyphantes keyserlingi

Lepthyphantes leprosus

Lepthyphantes mengei

Acartauchenius scurrilis

Lepthyphantes pallidus

Araeoncus humilis

Ceratinella brevis

Lepthyphantes tenuis

Meioneta mollis

Ceratinella scabrosa

Meioneta rurestris

Cnephalocotes obscurus

Meioneta saxatilis

Dicymbium brevisetosum

Meioneta simplicitarsis

Diplocephalus latifrons

Microlinyphia pusilla

Eperigone trilobata

Microneta viaria

Erigone atra

Neriene furtiva

Erigone dentipalpis

Porrhomma microphthalmum

Erigonella hiemalis

Sintula cornigera

Erigonoplus globipes

Stemonyphantes lineatus

Gonatium rubens

Theonina cornix

Gongylidiellum latebricola

Dipoena coracina

Jacksonella falconeri

Enoplognatha thoracica

Metopobactrus prominulus

Episinus truncatus

|

OIBWINIWINIEINININ WIE LM le Dire Row ne le | wow ID Do Sn ln | ww ID |"

Micrargus herbigradus

Euryopis flavomaculata

Micrargus subaequalis

Euryopis laeta

L

T

WM} | OV]

|

Minicia marginella

Euryopis quinqueguttata

Mioxena blanda

Neottiura bimaculata

Monocephalus fuscipes

Neottiura suaveolens

Oedothorax apicatus

Robertus lividus

Ostearius melanopygius

Robertus neglectus

Panamomops sulcifrons

Steatoda albomaculata

Pelecopsis parallela

Steatoda phalerata

Pocadicnemis juncea

Silometopus bonessi

WIR IRIE IN HR 0 | NONA en Do nm ln US D ID IR BR |m|S nm SSID ID Ww] Bi) MN) ty

Theridion impressum

Theridion nigrovariegatum

Tapinocyboides pygmaeus

jAlopecosa accentuata

Tiso vagans

Trichoncus saxicola

Alopecosa cuneata

Alopecosa fabrilis

Trichopterna cito

Alopecosa pulverulenta

Typhochrestus digitatus

Alopecosa striatipes

Typhochrestus simoni

Alopecosa trabalis

Walckenaeria acuminata

Arctosa figurata

Walckenaeria antica

Aulonia albimana

Walckenaeria corniculans

db RRRRÀ

Dolvialainıalivirialw)rlwiunl-lnviulu ini Raw unies ln ai PIRI IS ein uw IR a IS UD ID Ie lR IS 0 DIU So IUT

Pardosa agrestis

mIDIUIU|IBR|Im IRIS IR HR WIN IR ID | IND En

Diminwluniminin|h|uin | lalwleiuininulalw|wlniuiulw || Rlalsnbiulpislw ls ls now iulals|s|wlR | Rubin lan) |

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES

espece

Pardosa bifasciata

È

Pardosa hortensis

Micaria guttulata

Pardosa saltans

Micaria pulicaria

Pardosa monticola

Pardosa nigriceps

palustris

Poecilochroa variana

Zelotes apricorum

Zelotes atrocaeruleus

Zelotes civicus

Zelotes erebeus

Pardosa vittata

Zelotes exiguus

Pirata hygrophilus

Zelotes latreillei

Pirata latitans

Tricca lutetiana

Zelotes lutetianus Zelotes pedestris

Trochosa robusta

DIWIM DIS Hw IR RK |HIH ID IR IQ TT

4

Trochosa ruricola

Zelotes petrensis Zelotes praeficus

Trochosa terricola

D |

Xerolycosa miniata

Zelotes pumilus

Zelotes pusillus

Pisaura mirabilis

Zelotes villicus

Oxyopes lineatus

Cicurina cicur

Coelotes inermis Coelotes terrestris

NW

Zora nemoralis

Zora parallela

IL

Zora silvestris

|

DUR IAIN) RIB) CS WW la 8 | CR Olan

Zora spinimana

Histopona torpida

Philodromus rufus

Mastigusa arietina

Thanatus formicinus

Tegeneria silvestris

Thanatus atratus

Antistea elegans

Oxyptila atomaria

Hahnia nava

Hahnia pusilla

Argenna subnigra Dictyna arundinacea

Oxyptila blackwalli Oxyptila claveata

Oxyptila pullata

Oxyptila scabricula

Titanoeca quadriguttata Agroeca brunnea

Oxyptila simplex

Oxyptila trux

\Agroeca cuprea

Xysticus acerbus

Agroeca proxima

Xysticus audax

Apostenus fuscus

Xysticus bifasciatus

Phrurolithus festivus

Xysticus cambridgei

Phrurolithus minimus

Xysticus cristatus

Phrurolithus nigrinus

{Xysticus erraticus

Scotina palliardi

UlnAlwlelwlalalmol/aAlalElrolwlml—lAlelelmlelalalalelelalmlelelalalelalelalwlel|elalz

Xysticus kempeleni

Cheiracanthium virescens

Xysticus kochi

Clubiona brevipes

Xysticus lineatus

Clubiona coerulescens

Xysticus robustus

Clubiona diversa

Ballus chalybeius

Clubiona frutetorum

Bianor aurocinctus

Clubiona neglecta

Euophrys aequipes

Clubiona pseudoneglecta

Euophrys aperta

Clubiona terrestris

Callilepsis schuszteri

Euophrys frontalis

Evarcha arcuata

-

ov/iwvlivieiVvieirlulivdeelwiwvn!leiulwiun win) elwiun/eA/wIn

Drassodes cupreus

Evarcha laetabunda

Drassodes lapidosus

Heliophanus cupreus

Drassodes pubescens

Heliophanus flavipes

Gnaphosa lucifuga

Myrmarachne formicaria

Haplodrassus dalmatensis

Pellenes tripunctatus

WINN D Ian a/| D IS IR |IRID IRD | [MO ID IRIDIDIRIQIRIRID AIS IDR Ua ID IRD ID ID IRD auf]

|

Haplodrassus kulczynskii

Phlegra fasciata

Haplodrassus signifer Micaria albimana

Phlegra insignata

T

Synageles hilarulus

ra von Io uw)

L

Www

Micaria formicaria

EEREERR ERRE RES

JARS RRB RAA

477

478 S. POZZI, Y. GONSETH & A. HÄNGGI

COMPARAISON DES STATIONS PAR TYPE D’ENTRETIEN

PATURAGE BOVIN

Les stations paturées par les bovins se sont révélées les moins riches en especes, et celles dont les valeurs stationnelles théorique et globale étaient les plus basses (Tab. 1). Soulignons qu’en plaine la pature par les bovins n’est pas recommandée pour l’entretien des prairies sèches: les races modernes étant très lourdes, leur activité produit un tassement du sol et une forte dégradation de la prairie (ANTOGNOLI et al. 1995). Les surfaces pentues sont particulièrement touchées par cet effet (station 29 par ex.). D'autre part, les prairies sèches ne semblent pas suffisamment riches en substances nutritives pour la production de lait. Ainsi, seul l’élevage de vaches mères (avec des veaux) ou de génisses entre en ligne de compte (MAERTENS ef al. 1990), ce qui a été le cas dans les parcelles de cette étude.

D’après nos résultats, le pâturage bovin pratiqué de manière extensive (moins de 1 UGBN/ha)! peut maintenir des stations de valeurs (st. 21 et 28, voir Fig. 2) mais dès que le pâturage devient trop important (plus de 2 UGBN/ha) ou trop précoce dans l’année, leur qualité baisse (st. 29, st. 37 et st. 50). La charge en bétail est primordiale, une forte pâture entraîne: 1) l’enrichissement en azote du sol qui se traduit par l’évolution vers des prairies plus grasses (Arrhenatherion) et moins intéressantes; 2) la destruction de la diversité structurelle de la végétation.

Soulignons que les variations de pente et de structure (présence de buissons, de rocaille) au sein d’un pâturage permettent souvent le maintien de secteurs intéressants subissant une pression moins forte du bétail. La valeur plus faible de la station 22 (SUM=21), zone plate jouxtant un pâturage extensif de pente par rapport à celle de ce dernier (SUM=32), illustre parfaitement ce fait.

Le pâturage par des bovins, tel qu'il est actuellement pratiqué, semble défa- vorable au maintien de la qualité faunistique des prairies sèches. Il serait toutefois nécessaire d'étudier les effets réels d’une pâture extensive tardive pour exclure définiti- vement ce type d’entretien des mesures de gestion des milieux ouverts de qualité. Les travaux de GONSETH (1994) soulignent en effet qu’une pâture tardive même relative- ment forte, peut être compatible avec le maintien d’une faune lépidoptérique intéres- sante dans des pâturages maigres.

PATURAGE OVIN

Comme le pâturage bovin, le pâturage ovin ne devrait pas se pratiquer de manière intensive dans une prairie sèche. La st. 32 (SUM=6) est l’exemple typique d’une prairie surpâturée: grande densité de moutons sur une longue période et de plus commençant précocement dans l’année (fin mars). La forte charge dévalorise la station, l’herbe devient rase rapidement et la diminution de la structure de la végétation a un

! La charge en bétail est exprimée en UGBN, nombre UGB pour 100 jours de päture; elle est calculée à partir des équivalences suivantes pour notre étude: génisse > 2 ans: 4/5 UGB: génisse de 1 à 2 ans: 3/5 UGB; veau: 1/3 UGB.

EVALUATION DE L’ENTRETIEN DES PRAIRIES SECHES 479

impact négatif sur les araignées. L’évolution du site des Curtilles (st. 08 et 48) illustre une exploitation défavorable a la faune par son intensité trop grande et sa précocité dans l’année. L'idéal serait de pratiquer un pâturage rotatif extensif (recréer l’impact naturel d’herbivores sauvages) en laissant un petit nombre d’ovins pendant une courte période en fin de saison, ce qui garantirait le maintien de la diversité structurelle du milieu essentielle aux araignées (GIBSON er al. 1992). La st. 26 (SUM=36) qui a été exploitée plus tardivement que la st. 25 (SUM=20) illustre ce principe.

A propos des stations entretenues annuellement, on peut remarquer que la fauche touche toutes les plantes d’une prairie à la même hauteur et au même moment, tandis que le pacage agit de façon progressive et sélective (MAERTENS ef al. 1990; GONSETH 1994). KIRBY (1992) considère qu’un pacage extensif conduit à des milieux de vie richement structurés et très favorables aux invertébrés.

FAUCHAGE PRÉCOCE

Concernant le fauchage précoce (mi-juin) des prairies sèches, deux tendances sont à relever. 1) Pour des milieux exploités intensivement dans le passé (plusieurs fauches dans l’année, engraissement), on peut constater une amélioration de la qualité de la station (par exemple, la st. 39 est une prairie en phase d’extensification). 2) Pour des milieux exploités extensivement dans le passé (pas fauchés toutes les années ou fauchés plus tardivement), on constate une dégradation de la station. La prairie sèche de Gland est un bon exemple de ce cas de figure. En 1995, la st. 14 a une valeur identique à celle de la st. 15 (HVL) qui se situe dans le même site mais qui n’est pas entretenue. Puis en 1996, la st. 38 (équivalente de la st. 14) a perdu de la valeur suite à son fauchage précoce. A signaler également dans ce site que la fauche est très rase ce qui, dans les conditions présentes, ralentit la repousse et fait que certaines araignées ne trouvent plus la structure du milieu nécessaire à leur développement.

En résumé, on peut remarquer que dans un premier temps les prairies intensives vont gagner de la valeur avec un fauchage mi-juin mais à long terme il faut retarder le fauchage de plus en plus et extensifier l’entretien si l’on veut obtenir ou maintenir des stations de haute valeur. GONSETH (1985) confirme d’ailleurs qu’un fauchage précoce effectué sur une longue période (15 ans) contribue à appauvrir la communauté arachnologique des prairies sèches. A relever finalement que le fauchage précoce est le seul entretien à regrouper trois stations sans valeur particulière. Il obtient même la plus basse moyenne finale (SUM) avec le pâturage bovin (Tab. 1).

FAUCHAGE TARDIF

Pour l’ensemble des stations étudiées, le fauchage tardif est le meilleur entretien régulier (SUM la plus élevée pour une station entretenue). La st. 2 obtient même la plus haute valeur stationnelle